酸素と電気的につながったケーブルバクテリアが多様なバクテリアの群れを引き寄せる

Nature Communications volume 14、記事番号: 1614 (2023) この記事を引用

4376 アクセス

64 オルトメトリック

メトリクスの詳細

ケーブルバクテリアは、内部ワイヤーを介して電子を伝導するセンチメートル長の糸状細菌であり、したがって、より深い無酸素堆積物における硫化物の酸化と、表面堆積物の酸素還元とを結びつける。 この活動は堆積物に地球化学的変化を引き起こし、他の細菌群は酸素との電気的接続から恩恵を受けるようです。 今回我々は、酸素を呼吸するケーブルバクテリアの無酸素部分の周囲に、多様なバクテリアが密集して泳ぎ、（ケーブルバクテリアをレーザーで切断することによって）酸素との接続が遮断されるとすぐに分散することを報告する。 ラマン顕微鏡検査では、群がるバクテリアがケーブルバクテリアに近づくとより酸化されることが示されていますが、物理的接触はまれで短時間であるようであり、これは未確認の可溶性中間体を介して電子が移動する可能性を示唆しています。 メタゲノム解析によると、群がるバクテリアのほとんどは、有機栄養生物、硫化物酸化剤、そしておそらく鉄酸化剤を含む好気性菌であるようで、呼吸のためにケーブルバクテリアに電子を渡す可能性があることが示されている。 このような多様なパートナーとの関係と緊密な相互作用は、ケーブルバクテリアを介した酸素が無酸素環境の奥深くまで微生物群集やプロセスにどのように影響を与えるかを説明する可能性があります。

ケーブルバクテリアは長い糸状のバクテリアで、数センチメートルの距離を超えて電子を伝達することができ、それによって硫化物の酸化と酸素または硝酸塩の遠隔還元を結びつけることができます1,2。 それらは海洋および淡水の堆積物および帯水層で世界中で発生し 3,4,5 、硫黄、酸素、炭素、窒素の循環を直接妨害します6。 電子の再配置によって引き起こされる pH 勾配や電場を介して、鉄、カルシウム、コバルト、ヒ素の循環や、生息地内のすべてのイオン束にも間接的に影響を与えます 6、7、8、9。 淡水堆積物では、硫酸塩の還元が 4.5 倍促進され、メタン排出量が大幅に減少します 10,11。

ケーブルバクテリアの活動は、独立栄養性硫化物酸化剤の炭素同化の促進にも関連しており 12、海洋堆積物中の鉄循環バクテリアの分布と相関している 13。 これらの明らかな関連性は、酸素欠乏の堆積物中のバクテリアが何らかの形でケーブルバクテリアを酸素への電子導管として利用しているのではないかという推測につながっている 14,15。

今回我々は、顕微鏡観察、メタゲノム配列決定、レーザー顕微解剖、ラマン顕微鏡法を組み合わせて、この関連性の動態と親密性を実証し、関与する細菌を暫定的に同定し、関連する細菌群とケーブル細菌フィラメント間の電子伝達の考えられる機構を提案する。 。

淡水株 Ca の濃縮から得たケーブル バクテリア。 黄色エレクトロネマ GS16 は、顕微鏡スライド (いわゆるトレンチ スライド) 上の半自然条件下で観察されました。酸素はカバーガラスの端から拡散し、有機物、硫化物、その他の栄養素はカバーガラスの中央の堆積物から供給されました。コンパートメント（トレンチ）17、18。 この設定により、ケーブルバクテリアが堆積物から酸素と無酸素の界面まで伸びる観察ゾーンが確立され、運動性好気性バクテリアの微好気性ベールによって明確に輪郭が描かれました（図S1）。 酸素と無酸素の境界面から最大 4 mm 離れたゾーンの無酸素部分では、細菌細胞がケーブル バクテリア セグメントの周りを群れで泳ぐことが発見され、一般に隣接するケーブル バクテリア細胞の数を 2.2:1 上回っていました (図 1A、動画) S1、テーブル S1)。 詳細な細胞追跡により、ケーブル バクテリアに対する走化性挙動が示されました。群がった細胞はケーブル バクテリアのフィラメントの近くに集中しており、20 μm の距離以内で細胞密度が最も高くなりましたが、少なくとも 50 μm 離れるまで密度は増加しました (図 1B、図 1B)。 .S2)。 群がるバクテリアがケーブルバクテリアに接触する明白なパターンはありませんでしたが、従来の光学顕微鏡の解像度の限界と、より高解像度の方法を妨げる相互作用の動的な性質により、現時点では接触が発生する可能性を排除することはできません。 しかし、もしあったとしても、それはまれであり、短期間でした。 群がる細菌の遊泳速度は 20 µm の距離内で大幅に増加し (図 1C)、プロトンの推進力が増加したことを示しています 19,20,21。 ケーブルバクテリアから 10 μm 以内の蛍光 in situ ハイブリダイゼーション (FISH) で検出可能な細菌細胞の割合は、10 μm を超える距離よりも有意に高く (表 S2)、これは、バクテリアのリボソーム数が多く、したがってバルクと比較して代謝活性が高いことを示唆しています。底質バクテリア22． 総合すると、これは、ケーブルバクテリアに非常に近づくと、群れ内の代謝率が高く、群れをなすバクテリアの代謝が刺激されることを示しています。

A ケーブル バクテリア フィラメントに引き寄せられた群形成バクテリア (中央) (スケール バー、10 μm)。 B ケーブル細菌フィラメントまでのさまざまな距離での遊泳細菌数 (12 ビデオ フレーム内の 3211 個の群集細菌の 960,071 カウント、平均距離 17.42 μm。個々のサンプルの平均は 4.96 ～ 24.58 μm の範囲でした。 C ケーブル細菌フィラメントの平均遊泳速度の違い)ケーブル バクテリア フィラメントまでの距離に対する細菌細胞の関係。青色の影付き領域はケーブル バクテリアから 20 μm 以内の距離に対応し、緑の影付き領域は 20 μm を超える距離に対応します。ウェルチの 2 サンプル t 検定 (両側) は、次のことを示しています。細胞の遊泳速度は、これら 2 つの距離グループ間で大きく異なります (* で示されます); p 値 = 2.2e−16 (Nsamples = 11、Ncells = 2712) D すべてのサンプルからの細菌細胞サイズの密度プロット (n = 12)、相互作用する細胞の大部分が小さいことを示しています E 見つかったさまざまな細胞形態の位相コントラスト画像 ソース データは、ソース データ ファイルとして提供されます。

私たちの設定では、酸素と接触している 21 個のケーブル バクテリアのうち 17 個で、遊泳バクテリアの群れがよく観察されました。 対照的に、酸素と接触していないケーブルバクテリアでは群れは観察されず、ケーブルバクテリアの高電位電子シンクに対する走化性の依存性が裏付けられました18。 これは、レーザーでケーブルのフィラメントを 2 つに切断したときの細菌の群れの素早い反応によって顕著に確認されました (図 2)。酸素との電気的接続が遮断された部品の周囲の細菌の群れは 13 ± 2 秒以内に止まりました (表 S3) ）。 ケーブルバクテリアのフィラメントをバクテリアの群れの真ん中で切断すると、その反応はさらに明白でした。 群がった細菌は、フィラメントの酸素とのつながりがなくなった部分からはすぐに拡散しましたが、酸素とのつながりが残っている部分の周囲では依然として観察されていました（動画S2）。 この瞬時の反応は、群がる細菌が、例えば、運動性の一部として排出される細胞外ポリマーではなく、電子を酸素に伝導する間、ケーブル細菌のみが作り出す条件によって誘引されることを示唆している 17 。

概略図。 右側で酸素に接続されているケーブル バクテリアを、レーザー顕微解剖顕微鏡を使用して酸素と無酸素の境界面付近で切断します。 B 結果。 カット前後のビデオから生成されたケーブル バクテリアの亜酸素圧部分のバクテリアの痕跡。 赤い線は泳ぐバクテリアの軌跡、黒い線と点は 50 フレームごとのケーブル バクテリアの位置を示します。 切断後、フィラメントが酸素走化性を開始したかのように、ケーブル バクテリアはさらに移動します (スケール バー、10 μm)。 ソース データはソース データ ファイルとして提供されます。

淡水ケーブルバクテリアと相互作用するバクテリアは、形態学的に非常に多様でした。 大部分は、サイズ（長軸）が 1 ～ 2 μm の桿状、ビブリオ状、または卵形の細胞でしたが、直桿、湾曲した桿体、スピロヘータ様細胞など、いくつかの異なるより大きな細胞タイプも記録されました（図 2）。 1D、E、図S3）。 群れを形成している細菌の推定される正体と代謝の多様性についての洞察を得るために、次のいずれかのケーブル細菌観察ゾーンをサンプリングして調製されたメタゲノムから 27 の良質のゲノム (図 3、補足データセット 1 ～ 3) を組み立てました。顕微鏡スライド（図S1）。 我々は6つの門から25の属を同定した。これらの属は、ゲノム注釈とその最も近い近縁種との比較に基づいて、運動性、走化性、器官栄養性、および呼吸(酸素/硝酸塩/亜硝酸塩)という4つの主要な統一形質を持っていた(図3)。 さらに、硫化物の酸化と独立栄養は一般的でしたが、硫酸塩または鉄の還元と鉄の酸化はまれでした。 メタン酸化は確認されませんでした。 これらのデータは、群がるバクテリアがケーブル バクテリアに電子を届けることで、有機化合物、硫化物、場合によっては Fe2+ を酸化できる、つまりケーブル バクテリアを介して呼吸するというシナリオと一致しています。 抽出されたゲノムの一部には細胞外電子伝達 (EET) の遺伝子が示されており、それらの細菌の最も近縁な細菌の一部も EET 能力を示しますが (図 3)、既知の EET メカニズムに関する明確で一貫したパターンはありません。

データは、メタゲノムで構築されたゲノムの注釈および文献検索から得られました。 EET、細胞外電子伝達。 ソース データは補足データセット 1 ～ 3 で提供されます。

電子は、直接接触、タンパク質ナノワイヤまたは導電性材料を介した移動、または可溶性電子シャトルを介した媒介によって、原核細胞間で交換できます23。 鉱物への一部の電子移動で観察されるように、一定の遊泳とストップアンドタッチ動作のない明らかな走化性行動は、群がるバクテリアからケーブルバクテリアへの種間電子移動（IET）が可溶性中間体の勾配を介して媒介されることを示唆しています。 これは、ラマン顕微鏡による細胞シトクロムの酸化還元状態の観察によってさらに裏付けられました 18。 レーザーピンセットで捕獲して移動させた群れ状細菌の細胞は、ケーブル細菌に5μmより近づくと大幅に酸化され、50μm以上離れるとさらに還元されました（図4、図S4）。 同じ重要な変化が、関連細菌群集の最も豊富なメンバーの 1 つを代表する培養株である Acidovorax facilis DSM649 の培養物からスライドに導入された細胞でも観察されました (図 3; ゲノムに対する平均ヌクレオチド同一性 (ANI) 96.03%)ビン GS.4 はこの研究で回収されました）。 レーザーピンセットでランダムに移動させた対照細胞では、シトクロムの酸化還元状態は変化しませんでした（図S5）。

実験の概略図。 群がっている細胞を捕捉してケーブル細菌フィラメントのすぐ隣に移動させ、ラマン顕微鏡で測定します。その後、約 50 ～ 100 µm 離れて移動し、約 3 秒後に再度測定します。 B ケーブル バクテリアの隣に移動したとき、およびケーブル バクテリアから遠ざかったときの、個々の細胞ごとの 750 cm-1 バンドの正規化された強度の変化。 750 cm-1 のバンドはシトクロムの酸化還元状態を示しており、還元されたシトクロムの値は高く、酸化されたシトクロムの値は低くなります。 バンド強度、したがってシトクロムの酸化還元状態は 2 つの位置間で大きく異なります (ネイティブ細胞 = 5、p 値 = 0.015、* で示されます。NA.facilis = 8、p 値 = 0.0387、** で示されます、2-依存サンプルの両側 t 検定); au、任意の単位。 ソース データはソース データ ファイルとして提供されます。

nM 範囲のシャトル濃度は細菌の群れの呼吸をサポートするのに十分であると推定されます (補足注 1、表 S4)。 水生堆積物には、この濃度を超える潜在的なシャトル化合物が含まれている可能性があるため（たとえば、湖の堆積物中の >1 mg ml-1 フミン酸 25、または海洋堆積物中の nM 範囲のフラビン 26）、シャトルはケーブルバクテリアや関連バクテリアによって生成される必要はありません。細菌。 また、この濃度範囲での可溶性メディエーターの代謝回転速度は 2 秒未満になります (補足注 1、表 S4)。 この急速な代謝回転は、ケーブルバクテリアがその還元型の再酸化を停止すると酸化メディエーターが即座に枯渇することを示唆しており、したがってフィラメントと酸素との接続が切断されると細菌の群れが急速に分散することを説明している。 ケーブルバクテリアが強力な酸化電子シャトルを提供するということは、無酸素堆積物区画におけるケーブルバクテリアに関連する他のバクテリアの増殖、ケーブルバクテリアを取り囲む運動性細胞の量と活力についての唯一妥当な説明であると思われる（図1A、ムービーS1）。 、および切断後の急速な分散（ムービー S2）。

ケーブルバクテリアの側では、既知の EET 能力はケーブルバクテリアのゲノムで特定されていません 27 が、無傷のケーブルバクテリアは電極に接続することに成功しており 28、シャトルから電子を受け取ることができる未記載の外膜電子管が存在する可能性があります 28 。

ケーブルバクテリアが堆積物中の他の多様なバクテリアを引き寄せ、密接に関与していることは、最初は地球化学的異常に由来し、その後、導電性鉱物やナノワイヤではなく、センチメートル長の生きたワイヤの形であると考えられた電流に関連した、もう一つの驚くべき発見である。ケーブルバクテリア1,29。 ここで、将来の研究に向けた一連の新しくて興味深い疑問が生じます。これらの相互作用は現場でどの程度広範囲に広がり、重要なのでしょうか? どの特定の分子が相互作用を媒介し、それらは両側の細胞のどこでどのように処理されるのでしょうか? ケーブルバクテリア内の電流のどれくらいがその周囲のバクテリアの群れから生じているのか、また、一次酸化プロセスから最終的な酸素還元までに保存されたエネルギーのうち、バクテリアの群れはどのくらいの割合を得ることができるのでしょうか? この相互作用はケーブルバクテリアにとって有益でしょうか、それとも有害でしょうか?また、何らかの方法で制御されていますか? 自然の堆積物環境には、観察が難しい他の非運動性細胞との相互作用があるのでしょうか、また、ケーブルバクテリアが提供する酸素への電気的ショートカットによって刺激される微生物プロセスの全パレットは何でしょうか?

すべての実験は、Ca を濃縮した淡水堆積物培養物を用いて実施されました。 Electronema aureum GS には、単一のケーブル バクテリア種と、多くの天然およびケーブル バクテリア関連の淡水堆積物バクテリアが含まれています16。 この濃縮は、デンマークのオーフス大学キャンパスで収集された池の堆積物を熱処理し、単一のケーブル バクテリア フィラメントを接種することによって確立されました。 得られたクローンケーブル細菌濃縮物は、私たちの研究室で7年以上維持され、移送されてきました。

特注のガラス スライド チャンバー 17 が、顕微鏡ビデオ、操作実験、およびラマン顕微鏡検査用に構築されました。ガラスのスラブが顕微鏡スライドに接着され、中央に溝が形成され、Ca からの堆積物で満たされました。 Electronema aureum GS 濃縮培養物を N2 フラッシュした水道水とカバー スリップで覆い、60 × 22 mm の空間を作り、そのうち 40 × 12 mm が溝によって占められ、カバースリップとスライドの間の間隔はおよそ 150– 200μm（図S1）。

スライドを湿った環境で 2 ～ 24 時間インキュベートし、電動ステージを備えた AxioObserver 顕微鏡 (Zeiss、ドイツ) で調査しました。

ほとんどの記録と観察は暗視野照明を使用して 100 倍の倍率で行われましたが、追跡および配信データの場合、高フレームレートのビデオは 88 ミリ秒または 38 ミリ秒の間隔で撮影された画像を使用して、位相コントラストを使用して 400 倍の倍率で記録されました。 十分な品質と長さで、単一のケーブル バクテリアが存在し、大きな堆積物粒子が存在しないビデオのみが、その後の分析に使用されました。

ケーブルバクテリアの周囲の細菌群内の細胞の動き（遊泳）を定量化するために、記録されたビデオがフィジーで分析されました30。 背景と動かないオブジェクトを除去するために、画像のスタック全体のピクセル値の中央値が差し引かれ、外れ値、つまり動くオブジェクトのみが残り、これが「コントラストの強化」と「シャープ」を使用してさらに処理されてから、バイナリ画像。 この変換のしきい値と「コントラストの強化」の値は、ケーブルの周囲に 2 μm を超えるアーティファクトを作成することなく、ケーブルの細菌と細胞をマークアップするためにビデオごとに調整されました。 ケーブル細菌フィラメントに対する運動細胞の分析を可能にするために、ケーブル細菌フィラメントの位置は、フィジーの「セグメント化された線の測定」ツールを使用してケーブル細菌フィラメントに沿って測定することにより、50フレームごとに手動でマークされました。 この後、Fiji プラグイン Mtrack2 を使用して、各ビデオの各フレームで群れ内のすべての細胞の位置を数えて記録しました。 手動トラックは、セルの小さなサブセットの Fiji プラグイン MtrackJ31 を使用して作成されました。 大きな群がる細菌やスピロヘータ型細胞は、形状が絶え間なく変化したり、焦点が合ったり外れたりするため、自動追跡の信頼性が低く、手動で追跡する必要がありました。 ビデオは、ケーブル細菌フィラメントまでの各群細胞の距離、そのサイズ、速度に関するデータを収集し、最終的にその動きを追跡することを目的として分析されました。 Mtrack2 では、群がるセルのサイズと速度が多数異なるため、設定は意図的に広く設定されました (図 1、図 S3)。 細胞の数とその形態的多様性の推定値を取得するために、数フレームにわたって手動で細胞の数を数えた後、フィジーの「粒子分析」ツールを使用して、直径 0.4 ～ 12 μm の細胞サイズの物体と円形度0.1～0.8。 これらの数は、ケーブル バクテリアの近くにある細胞の数をおそらく過小評価しています。これは、細胞やトラックがケーブル バクテリアの上または近くにあるときに、フィラメントの影と、位相コントラスト イメージング下でフィラメントが生成する光のアーティファクトによって失われたためです。 ケーブル バクテリアのフィラメント 17 の急速な動きや焦点が合っていないケーブル バクテリアの一部を含むフレームは、最終解析から除外されました。

群がるバクテリアとケーブル バクテリアからの追跡とサイズの結果はすべて csv 形式で保存され、R でさらにフィルタリングと分析が行われました。トラックのフィルタリングにはカスタム スクリプトが使用されました。 追跡が 1 つのセルから別のセルに誤ってジャンプしたアーティファクトを除去するために、セルの平均速度が突然変化したときにトラックが分断されました。 ブラウン運動によって衝突する粒子と細胞は、ガラス表面に付着した細胞と同様に、Mtrack2 にトラックを生成します。 これらの無効なトラックを削除するために、X 軸または Y 軸上で 50 ピクセルを超えないトラックはすべて削除され、10 秒を超えるトラックのみがさらなる分析のために保持されました。 追跡された細胞の挙動に関するデータは、追跡された細胞の速度、その移動距離、および最も近いケーブル バクテリアまでの距離を計算するカスタム R スクリプトを使用して生成されました。

細胞形態の分析にケーブルバクテリアに引き寄せられ、その周りを泳ぐ群がる細胞のみが使用されていることを確認するために、各トラックの座標がサイズデータと比較され、そのトラックのすべてのサイズ測定値が報告されました。 これらのセルの短軸と長軸の平均を計算しました。 サイズが 20% 以上異なるトラックは、アーティファクトを避けるために削除されました。 追跡されたセルのプロットは手動で検査され、ケーブルバクテリアの影や焦点が合っていない要素などの明らかなアーティファクトは、さらなる分析の前に除去されました。

ケーブルバクテリアおよび細菌の群れを含むスライドガラスチャンバーを 3 日間インキュベートし、46 °C で 90 分間乾燥させた後、カバーガラスを取り外しました。 段階的エタノールシリーズ(50%、75%、96%エタノール、各3分)を穏やかに流し込むことによってサンプルを脱水しました。 次いで、ＰＡＰペン（Ｒｏｃｋｌａｎｄ Ｉｍｍｕｎｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ Ｉｎｃ．、米国ペンシルベニア州リムリック）を用いて、ＦＩＳＨ中に溶液を囲むように対象領域の周囲に円を描いた。 ほぼすべての細菌をターゲットとする Cy3 標識プローブ EUB338 I-III (5'-GCCWGCCWCCCGTAGGWGT-3'; biomers.net から注文) とのハイブリダイゼーションは、標準プロトコルを使用して 46 °C で 90 分間実行されました 32。 ハイブリダイゼーションバッファーには、0.9 M NaCl、20 mM Tris-HCl、35% ホルムアミド、および 0.01% SDS が含まれていました。 サンプルの乱れを避けるために、洗浄ステップを次のように変更しました: スライドを予熱したプレート (50 °C) 上に置き、ハイブリダイゼーションバッファーをピペッティングと紙で軽くたたくことですぐに除去し、次にスライドを予熱したプレートで覆いました。洗浄緩衝液（８０ｍＭ ＮａＣｌ、２０ｍＭ Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ、５ｍＭ ＥＤＴＡ、０．０１％ ＳＤＳ）。これを再びピペッティングおよび紙で軽くたたくことによって除去した。 この洗浄手順を２回繰り返した。 最後に、スライドを風乾し、Vectashield-Citifluor (4:1) 中の 1 μg ml-1 の 4',6-ジアミジノ-2-フェニル インドール (DAPI) で覆い、落射蛍光顕微鏡 (Axiovert 200 M) で分析しました。 、ツァイス）。 ケーブル細菌フィラメントまでの距離 10 µm という控えめな閾値を細菌群のメンバーにスコアを付ける境界として使用し、洗浄ステップの影響で移動した可能性のある細胞が含まれないようにしました。

遊泳バクテリアの群れに囲まれたケーブルバクテリアのレーザー切断は、Laser Microdissection 顕微鏡 (LMD 7000、Leica、ドイツ) で実行されました。 細菌の群れは倍率 400 倍で視覚的に観察できましたが、LMD のカメラ システムでは容易に識別できませんでした。 したがって、イメージングは​​、LMD と位相コントラスト付き AxioObserver (Zeiss) 顕微鏡を切り替えて実行されました。 ただし、ケーブルバクテリアを切断した後の群れの分散は急速な出来事であったため、接眼レンズを通して見ながら分散時間をストップウォッチで記録しました。 分散時間は、フィラメントの 15 μm 以内で運動性細菌が観察されなくなるまでの時間として定義され、これは LMD におけるケーブル細菌フィラメントの周囲の観察可能な領域に相当します。 他のフィラメントに絡まることなく、有酸素・無酸素ベールから群れの領域まで追跡できるケーブルバクテリアのみを使用しました。 ビデオ記録では、群がる細菌の位置を AxioObserver 顕微鏡で検出し、スライドの裏面にマーカーで示しました。 次に、スライドを LMD に移し、フィラメントをレーザーで切断し、スライドをすぐに AxioObserver 顕微鏡に戻しました。 ビデオはカットの前後に 1 分間録画されました。 群がっているバクテリアの位置を再度見つけることを含む平均移送時間は 1 分未満でした。

メタゲノムは、Kjeldsen et al.27 に記載されている 5 つのメタゲノミクス配列ライブラリーのプールされたリードから再構築されました。 メタゲノムは、MetaBat バージョン 0.25.4 とパラメーター -superspecific33 を使用してビニングされました。 ディファレンシャルカバレッジ解析用のカバレッジファイルは、BBMap バージョン 35.82 を使用し、最小配列同一性閾値 98% で 5 つの配列ライブラリからのリードをメタゲノムにマッピングすることによって生成され、SAMtools バージョン 1.934,35 を使用して bam ファイル形式に変換されました。

潜在的なケーブルバクテリア関連微生物を特定するために、ガラス スライド チャンバーから得られた配列ライブラリからの読み取り値が使用されました。 Kjeldsen et al.27 に記載されているように、このライブラリは堆積物の Ca 濃縮により得られました。 黄色エレクトロネマ GS をガラス スライド チャンバーに追加しました (図 S1)。 堆積物から酸素と無酸素の界面に向かって移動し、透明ゾーンに定着したケーブルバクテリアと関連バクテリアを、ドライアイスで冷却したアルミニウムの板上で急速冷凍し、引き上げた後、滅菌カミソリの刃で削り落としました。カバーガラス (図 S1)。 PowerLyser® DNA Isolation Kit (MoBio Inc.) を使用して DNA を抽出しました。 抽出された DNA のメタゲノム配列決定のためのライブラリーは、Nextera DNA Library Preparation Kit (Illumina) を使用して調製し、Illumina MiSeq キット v3 を使用して配列決定しました。 読み取りは FastQC36 バージョン 0.11.4 を使用して品質チェックされ、Trimmomatic v. 0.3337 を使用してトリミングされました。 このシーケンス ライブラリからの読み取りは、BBMap34 を使用してビンにマップされて戻されました。 このライブラリからの読み取りによって足場の 70% 以上がカバーされているビンは、ケーブル バクテリア関連とみなされます。 これらのゲノム ビンの完全性と汚染は、系統ワークフローを「細菌」に設定した CheckM バージョン 1.1.3 を使用して評価されました 38。 70% 以上完全で、5% 未満の混入を含むゲノムがさらなる分析に使用されました。 これらのゲノムは、GTDB データベースの GTDB-tk バージョン 1.5.1 およびリリース 202 を使用して分類されました39。 GTDB-tk からの連結アラインメントを使用して、100 個のブートストラップを備えた IQ TREE バージョン 1.6.1240 を使用して系統樹を生成し、モデル パラメーター m を TESTNEW に設定しました。

ゲノムビンは、細胞外電子伝達に関連するタンパク質配列のデータベース、特に OmcS、MtrC、MtrF、OmcA、PioA、および PilA に対して、kofamscan バージョン 1.2.0 および BLAST バージョン 2.11.0+ の blastp によって機能的に特徴付けられました (補足データセット 1 を参照)アクセッション番号については）41、42。 Kofamscan のヒットは、最小の e 値がクエリ モデルと一致し、1E−6 未満である場合に一致したと見なされます。 一致するタンパク質が 10% 未満のモジュールまたはカテゴリーは存在しないとみなされ、10 ～ 70% は部分的に存在するとみなされ、70 ～ 100% は完全に存在するとみなされました。 BLAST 一致は、クエリ配列の長さの 70% にわたって >30% の配列同一性を持つヒットとみなされました。 EET 関連遺伝子の単一の BLAST 陽性一致 (補足データセット 1 を参照) は完全一致とみなされました。 異化性亜硫酸レダクターゼ (DsrAB) タンパク質は、DsrAB データベースに対する最良の BLAST ヒットに基づいて酸化的または還元的であると決定されました 43。 これらのkofamscanとBLASTの組み合わせ法を使用して、図3に示す形質を決定しました。硫化物酸化の決定は、逆DsrABまたはSoxシステムをコードする遺伝子の有無に基づいていました。 硫酸塩の減少は、dsrAB43 の存在に基づいていました。 好気呼吸は、シトクロム c オキシダーゼをコードする少なくとも 1 セットの遺伝子の存在に基づいていました。 硝酸塩/亜硝酸塩呼吸は、いくつかの硝酸塩または亜硝酸塩レダクターゼの 1 つをコードする遺伝子の存在に基づいていました。 独立栄養性は、acsAB (Wood-Ljungdahl 経路を示す)、cbbLS (カルビン回路を示す)、または nifJ/porCDAB/oorDABC (逆クエン酸回路を示す) の存在によって示されました。 走化性、鞭毛集合、解糖、好気性メタンまたはギ酸代謝のさらなる経路および遺伝子もスクリーニングされましたが、図3には含まれていません。これらの遺伝子および経路についてスクリーニングされたアクセッション番号の詳細はすべて、補足データセット1のヘッダーに含まれています。

相対的なゲノムビン量は、プログラムの「covstats」出力から取得した各コンティグのカバレッジ（平均倍率）を使用して、BBMap を使用してすべてのビニングされたコンティグのデータベースに対してトリミングされたリードをマッピングすることによって取得されました。 次に、コンティグの長さに基づいて重み付けされた各コンティグの平均倍数を使用して、各ゲノム ビンのカバー率の加重平均を計算しました。

メタゲノムで配列決定された微生物の系統発生の概要を得るために、トリミングされたすべてのリードが SILVA 小サブユニット rRNA データベース バージョン 138.144 に対してマッピングされました。 これらの読み取りは、SILVAngs パイプライン バージョン 1.4.6 (SILVA バージョン 138.144 も使用) によってクラスター化され、分類学的に分類されました。

Acidovorax facilis DSM 649 は、使用前に栄養ブロス (Merck) 中で 30 °C で約 1 ～ 2 週間増殖させました。 酸素条件下で事前に増殖させ、その後 N2 で 10 分間フラッシュした A. ファシリス培養液を数滴、組み立て中に無酸素水道水の代わりにガラス スライド チャンバーに加えました。 スライドを 16 °C の湿潤室に 12 ～ 24 時間保管したため、ケーブルバクテリアが沈殿物からスライドの端に向かって到達する時間がありました。 次いで、Ａ．ファシリス細胞を、以下に記載するようにラマン顕微鏡法によって分析した。

Nitrospina gracilis は、ビタミンサプリメントと 2 mM NO2- を含む紅海塩ベースの海洋ミネラル培地で、28 °C の暗所で撹拌せずに培養されました 45。

DNeasy PowerLyzer PowerSoil Kit (Qiagen) を使用して Acidovorax facilis DSM 649 から DNA を抽出し、Nextera XT キット (Illumina) を使用して Illumina ライブラリーを調製し、Illumina MiSeq で全ゲノムの配列を決定しました (詳細については Lustermans et al.46 を参照)。詳細）。 配列の品質は、Trimmomatic37 でトリミングし、SPAdes47 でアセンブリする前に、FastQC36 を使用して評価しました。 ゲノムは NCBI に提出され、アクセッション番号 PRJNA849392 で入手可能です。

DSM 649 のゲノムとゲノム bin GS.4 の間の平均ヌクレオチド同一性は、Goris らの方法論に従ってオンライン ANI 計算機 (http://enve-omics.ce.gatech.edu/ani/) を使用して決定されました48。 。

スペクトルは、500 mW、532 nm ネオジム イットリウム アルミニウム ガーネット レーザー、光ピンセット用の 1064 nm レーザー、500 ～ 650 nm の発光に設定された Andor EM CCD 検出器を備えた共焦点 LabRAM HR Evolution Raman 顕微鏡 (HORIBA) を使用して記録しました。 2.8 cm-1 のスペクトル分解能、300 μm に設定されたピンホール、および 60 倍の倍率の水対物レンズを備えたグレーティング 300。 レーザー強度は、天然のフロック細胞では最大出力の 25%、導入された A. facilis 細胞では 10% に設定され、取得時間は測定ごとに 5 ～ 10 秒でした。 より多くの物質が周囲に蓄積したネイティブの集合細胞は、より高い信号対雑音比を取得するためにより高いレーザー強度で測定されました。 レーザーピンセットを使用して、小さな杆体 (0.5 ～ 1 μm) と卵形細胞 (0.5 ～ 1.5 μm) の 2 つの形態の細胞を細菌の群れを持つケーブル バクテリアまで 50 μm の距離で捕捉しました。 捕捉された各細胞は、ケーブル バクテリアのすぐ隣に移動して測定され、次にケーブル バクテリアから 50 ～ 100 μm 離れた集合細胞の​​ない領域に移動され、再度測定されて、ケーブル バクテリア間の 750 cm-1 バンドの強度差が検出されました。 2つの測定。 ケーブル バクテリアの周囲に密集しているため、細胞が他の細胞によってレーザー トラップから叩き落とされることがよくあり、このため、どちらの位置でも単一のスペクトルしか捕捉されませんでした。 不完全な、または細胞の喪失、追加の細胞の捕捉、またはケーブルバクテリアの動きによる影響により損なわれる可能性のあるすべてのペアの測定は削除されました。 ラマン測定中は光を消す必要があり、トラップされた細胞がトラップから叩き出される可能性がある短期間につながるため、ペアのスペクトルはペア内で類似している場合にのみ保持され、C-スペクトルに大きな変化はありませんでした。スペクトルの H 領域 (2800 ～ 3000 cm-1)。 A. facilis 細胞のラマンスペクトルは、レーザーで捕捉された単一、二重、またはクラスター化された細胞について記録されました。 測定値間を比較するために、750 cm-1 でのバンド強度を、735 ～ 740 cm-1 および 760 ～ 765 cm-1 のベースラインの中央値を差し引くことによって正規化しました。

酸素および無酸素条件下で、ニトロスピナ グラシリスの純粋培養物を使用して、ラマン信号に対するレーザーの捕捉および細胞の移動の影響を調査しました。 酸素欠乏処理のために、活発に硝化する N. gracilis のアリコートを新鮮な培地で 1:5 に希釈し、Hungate チューブに移しました。 次に、チューブを N2 で 10 分間フラッシュし、サブサンプルを前の実験で使用したのと同じ顕微鏡チャンバーに入れた。 単一細胞を光ピンセットで捕捉して測定し、50 ～ 100 µm 移動してから再度測定し、各細胞のデータペアを生成しました。 ラマン測定は、10% のレーザー強度および 10 秒の取得時間で上記のように行われました。 酸素汚染を最小限に抑えるために、測定はチャンバーの中心で行われました。 ペアになったデータは前述のように処理されました。

細胞追跡、ハイブリダイゼーション、およびラマン顕微鏡検査からの定量データは、R で分析されました。細胞追跡およびハイブリダイゼーション数については、Welch の 2 サンプル t 検定が使用されました。 ラマン顕微鏡検査では、依存サンプルに対するスチューデントの t 検定が使用されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

ソースデータはこの文書で提供されます。 この研究で生成された顕微鏡データは Zenodo データベース [https://doi.org/10.5281/zenodo.7593818] に保管されています。 メタゲノム データ (生のリードおよび 27 のメタゲノム由来のゲノム) は、アクセッション番号 PRJNA730231 で NCBI データベースに寄託されています。 Acidovorax facilis DSM 649 のゲノムは、アクセッション番号 PRJNA849392 で NCBI データベースに寄託されています。

この研究で生成された顕微鏡データの分析に使用された R コードは、メタゲノム由来のゲノムの経路内容を決定するコードと同様に、顕微鏡データとともに Zenodo データベースに保管されています。

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Lars B. Pedersen、マイクロセンサーの慎重な構築に対して。 Britta Poulsen、Susanne Nielsen、Anne Stentebjerg、Lykke Poulsen には、分子実験室で優れた技術支援をしていただきました。 この研究は、デンマーク国立研究財団 (Center of Excellence DNRF104 および DNRF136)、カールスバーグ財団 (JJB への CF19-0666 および CF21-0409)、および欧州研究評議会 (LPN への ERC Advanced Grant 291650) から資金提供を受けました。 MW は、オーストリア科学基金 FWF (Z-383B) のウィトゲンシュタイン賞によって支援されました。

電気微生物学センター (CEM)、オーフス大学生物学部微生物部門、デンマーク、オーフス C

ジェスパー・J・ビャーグ、ジェイミー・J・M・ラスターマンズ、イアン・PG・マーシャル、シグネ・ブロクジャー、キャスパー・A・ソーラップ、ラース・ピーター・ニールセン、アンドレアス・シュラム

微生物システムテクノロジーエクセレンスセンター、アントワープ大学、ヴィルレイク、ベルギー

ジェスパー・J・ビャルグ

微生物学および環境システム科学センター、微生物生態学部門 (DOME)、ウィーン大学、ウィーン、オーストリア

アンナ・J・ミュラー、マルクス・シュミット、ミヒャエル・ワーグナー

ウィーン大学、微生物学および環境科学博士課程、ウィーン、オーストリア

アンナ・J・ミューラー

バイオインフォマティクス研究センター (BiRC)、オーフス大学、オーフス C、デンマーク

ポーラ・タタル

微生物コミュニティセンター、オールボー大学化学生命科学部、オールボー、デンマーク

マイケル・ワグナー

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JJB は群がる現象を発見しました。 JJB、LPN、MW、AS が実験を設計しました。 JJBは植毛観察と切断実験を実施しました。 SB と AS は FISH を実行しました。 JJML、MS、AJM、および JJB はラマン顕微鏡検査を実施しました。 IPGM と CAT は配列分析を実行しました。 JJB、LPN、および PT は画像分析とデータ分析を実行しました。 JJB、LPN、および AS は、すべての著者からの意見をもとにこの論文を執筆しました。

Jesper J. Bjerg または Andreas Schramm への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献してくれた Annette Rowe、Diana Vasquez-Cardenas、Navish Wadhwa、および Rui Zhao に感謝します。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Bjerg、JJ、Lustermans、JJM、Marshall、IPG 他酸素と電気的に接続されたケーブルバクテリアは、さまざまなバクテリアの群れを引き寄せます。 Nat Commun 14、1614 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41467-023-37272-8

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受信日: 2022 年 4 月 7 日

受理日: 2023 年 3 月 8 日

公開日: 2023 年 3 月 23 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-37272-8

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