活性酸素種は、透水性の干潟における鉱化プロセスの可能性に影響を与える

Nature Communications volume 14、記事番号: 938 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

潮間帯の浸透性堆積物は、有機物の再石灰化の重要な場所です。 これらの堆積物は、酸素と無酸素の界面の変化と激しい鉄と硫黄の循環により、活性酸素種 (ROS) を生成する大きな能力を持っていると考えられます。 今回我々は、マイクロセンサーと抽出された間隙水の化学発光分析を用いて、潮間帯堆積物中に高濃度のROS過酸化水素が存在することを示す。 さらに、酸素状態から無酸素状態に移行したスラリーを使用して、一時的な酸素化後の潮間帯表面堆積物における微生物分解プロセスの潜在的な速度に対するROSの影響を調査します。 ROS の酵素的除去は、好気呼吸、硫酸塩の還元および水素蓄積の速度を大幅に増加させます。 我々は、ROS が堆積物中で形成され、その後微生物の石灰化プロセス速度が中程度になると結論付けています。 硫酸塩の還元は有酸素期間では完全に阻害されますが、無酸素状態になるとすぐに再開されます。 この研究は、潮間帯堆積物の生物地球化学に対する ROS と一過性酸素化の強い影響を実証しています。

活性酸素種 (ROS) は、スーパーオキシド、過酸化水素、ヒドロキシル ラジカルなど、数秒から数時間の寿命を持つ短命の酸素を含む中間体です。 これらは、さまざまな光化学的、非生物的、生物的プロセスによって形成されます1。 生物の形成は、代謝機構およびその他の生理学的機構の副産物として細胞内および細胞外の両方で起こります2。 光化学経路に加えて、硫化物や第一鉄 (Fe2+) 3,4 の酸化、黄鉄鉱との嫌気性反応 5 など、光に依存しない多くの非生物プロセスが ROS 形成を引き起こす可能性があります。 細胞内 ROS は、さまざまな酸化プロセス 6 を介して DNA、タンパク質、脂質などの細胞成分に損傷を与える可能性があるため、レベルが上昇すると微生物に有害となります。 しかし、細胞内と細胞外の両方の ROS には、病原体耐性 7、栄養素の獲得 8、微生物の増殖 9、およびシグナル伝達分子 10 などの有益な役割もあります。 そのため、ROS レベルは、スーパーオキシドを過酸化水素に変換するスーパーオキシド ジスムターゼや、過酸化水素を酸素と水に変換するカタラーゼなどの分解酵素 2 によって厳密に制御されます。 電子供与体駆動機構も、金属や有機材料との反応などを通じて ROS を積極的に分解します11。

ROS は微生物のプロセスに影響を与える可能性が大きいにもかかわらず、海洋堆積物中の過酸化水素を含む ROS の分布は十分に研究されていません。 現在まで、堆積物中の過酸化水素濃度を調査した研究はわずか 12 で、そのほとんどは堆積物が酸素化または硫化物にさらされた際に過酸化水素を生成する可能性に焦点を当てていました 3。 酸素欠乏土壌と帯水層堆積物の研究では、再酸素化による ROS 生成の大きな可能性が示されており、ROS が CO2 発生に直接影響を与えることも示されています 13,14,15,16,17。 過酸化水素は微生物に対して刺激効果と抑制効果の両方を持つことも証明されているため6、7、10、海洋堆積物中の炭素循環に大きな影響を与える可能性があります。

特に擾乱現象中や、潮間浸透性堆積物で頻繁に起こる酸素と無酸素の界面では、ROS レベルの上昇が予想されます 12、16、17、18、19、20。 酸素が潮間浸透性の堆積物に浸透する深さは、潮汐、海流、嵐、生物擾乱によって異なります21。 有酸素ゾーンは、1 日に複数回、数 mm から数 cm の深さに移動する可能性があります22。 それにもかかわらず、上部堆積物の嫌気性微生物は、高い速度の硫酸塩還元、異化的硝酸塩還元、発酵、およびその他の嫌気性プロセスを維持します23、24、25。 炭素と窒素の再石灰化率が高いため、これらの堆積物は浅海の生態系の機能に不可欠な生体触媒フィルターとなります 21,26。 したがって、ROS は、動的な海岸堆積物の生物地球化学において、あまり評価されていない役割を果たしている可能性があります。

この研究は、高レベルの ROS が潮間浸透性堆積物で発生し、ROS が生物鉱化速度を制御する可能性があるという我々の仮説を裏付けています。 新たに開発されたFe2+耐性過酸化水素マイクロセンサーと化学発光法の両方が、ドイツのワッデン海の潮間帯砂平原ヤンサンドから無傷の堆積物コアと抽出間隙水中のかなりの濃度の過酸化水素を検出した。 ROS 除去酵素で補正されたこれらの堆積物のスラリーにおける潜在的な生物地球化学的プロセス速度は、ROS が微生物の呼吸に影響を与える可能性があることを裏付けています。 酸素消費、硫酸塩の還元、H2 と溶存 Fe2+ の蓄積の潜在的な速度はすべて、ROS の除去によって増加します。 この影響は、酸素化後のさまざまな回復時間にもかかわらず、硫酸塩の還元はすぐに再開されますが、Fe2+ の蓄積には 12 時間以上かかります。 ROS は沿岸の炭素循環において重要である可能性があるため、これらの非常に動的な環境における ROS の分布と影響はさらなる注目に値します。

我々は、ドイツのワッデン海の砂平原であるヤンサンド（北緯 53 度 44 分 25.51 秒、東経 7 度 41 分 28.63 秒）27、28、29 の潮間砂平原の砂質表面堆積物中の間隙水の過酸化水素濃度を測定しました。 過酸化水素濃度は、堆積物コア内のマイクロセンシングと、平行な堆積物コアまたは平地から直接抽出された間隙水に適用される化学発光技術という 2 つの独立した方法を使用して測定されました。 新しく開発されたマイクロセンサーで測定された過酸化水素のマイクロプロファイルは、過酸化水素の存在を示しています（図1a、bおよび補足図1a〜c）。 使用されたマイクロセンサーには電解質にフェロジンが含まれていたため、これらの堆積物に豊富に含まれるFe2+（補足図2）には感度がありませんでした（補足図3）。 定常状態の過酸化水素レベルは、多くの環境システムと比較して上昇しており 13、14、17、30 、濃度 > 50 μM に達しました。 マイクロプロファイルから決定された最大過酸化水素生成量は1×10−4 mol m−3 s−1であり（補足図4）、これは潮だまり、土壌水、帯水層、汽水池および淡水池よりもはるかに高い13。 14、18、31。

a 17:00 に測定されたマイクロプロファイル (H2O2; 実線、O2; 破線)。 b 同じ測定を 20:30 に繰り返しました。

過酸化水素の存在は、化学発光技術を使用して確認されました。 過酸化水素は、マイクロセンサー測定には使用されなかった堆積物コアから抽出された間隙水と、砂浜で抽出された間隙水で測定されました。 砂平上で抽出した間隙水は、分析前に鉄との反応を防ぐため、抽出シリンジ内のフェロジンで直接固定されました。 化学発光によって決定された絶対濃度（補足図5a、b）は、マイクロプロファイルの絶対濃度とは異なります。これは、サンプリングアーチファクトとサンプリングと分析の間の保管中の損失によって説明できる可能性があります。 化学発光を使用して測定されたサンプルは酸で固定されていなかったため、サンプリングと数時間後の分析の間に過酸化水素の損失が発生した可能性があります。 それにもかかわらず、どちらの方法でも大量の過酸化水素が検出されました。

定常状態では、過酸化水素の常備在庫は、生産プロセスと消費プロセスの間のバランスを表します。 酸素を含む海水を深さ3および4 cmで注入すると、過酸化水素の一時的なピークが発生しました（図2a、bおよび補足図6a）。 より深い無酸素堆積物における過酸化水素の原因となるプロセスは、溶解した Fe2+、酸化鉄、黄鉄鉱の循環に関連している可能性があります 3,4,5。 堆積物は鉄が豊富で、2020年5月と7月の表層堆積物（深さ0～2cm）では9.7±1.8および2.3±0.6μmol g-1 sed、深部堆積物では4.0±0.3μmol g-1 sedの濃度であった。 2020年7月に（深さ10〜14 cm）（補足表1）、間隙水にはFe2+が存在していました（補足図3）。 一部の深さでは過酸化水素レベルが持続しているにもかかわらず、堆積物は過酸化水素を急速に分解する高い能力を持っていました。 過酸化水素の一時的なピークは1分未満しか続かなかったため、過酸化水素を追加すると、深さ3および4 cmで急速な消費が発生しました（図2cおよび補足図6b、c）。 酸素センサーの近くの同じ深さに過酸化水素を注入すると、大きな一時的な酸素ピークが発生しました（図2cおよび補足図6d）。 過酸化水素によって引き起こされる酸素のバーストの原因となる根本的なメカニズムは現在未解決ですが、細胞内外のカタラーゼによる急速な触媒活性が含まれている可能性があります。 私たちは、これらの堆積物中の ROS 濃度は、生産と消費の間で微妙にバランスが取れていると結論付けています。

過酸化水素および酸素のマイクロセンサーは一定の位置 (深さ 4 cm) にありました。 a、b 過酸化水素注入後の過酸化水素と酸素濃度、c 過酸化水素注入後の過酸化水素と酸素濃度。

間隙水中のROSが呼吸に影響を与えるかどうかをテストするために、ROS除去酵素であるカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼのいくつかの異なる改良剤を併用または単独で絶えず混合した堆積物スラリーを使用しました。 一部の沈殿物は不活性物質（すなわち、非 ROS 分解タンパク質、ウシ血清アルブミン (BSA)）で修正されました。 BSAは、カタラーゼおよびスーパーオキシドジスムターゼの修飾におけるタンパク質の非触媒作用を排除するためのタンパク質対照として機能した。 沿岸炭素代謝回転に最も関連するプロセスである好気呼吸と硫酸塩の減少32、および水素と Fe2+ の蓄積に対する改正の影響は、それぞれ酸素マイクロセンシング、35S-SO42- 放射性トレーサー技術、ガスクロマトグラフィー、および分光測光法を使用して評価されました。 すべての場合において、スラリーは最初は酸素状態でしたが、インキュベーションの最初の数時間以内に無酸素状態になりました。

スラリーは堆積物環境の自然の不均一性と複雑さを完全に模倣しているわけではありませんが、無傷の堆積物コアよりも環境条件が均一であるという利点があり、したがって時系列に沿った測定が可能になります33。 私たちは有酸素状態から無酸素状態への移行中の呼吸数と、一過性の ROS 曝露の影響に興味を持っていたため、有酸素状態から無酸素状態への移行を正確に決定できることが重要でした。 ここで示したすべての速度は、環境速度ではなく潜在的な変換速度ですが、測定速度は、干潟堆積物について以前に報告された範囲内にあります 25,34。

それぞれカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの添加による過酸化水素とスーパーオキシドの除去により、酸素消費、硫酸塩の還元、Fe2+と水素の蓄積速度が大幅に増加しました（図3）。 同量のBSAとのインキュベーションはこれらの生物地球化学的プロセス速度を刺激しなかったため、この効果は単に炭素または窒素基質としてタンパク質を添加したことによるものではありません。 スーパーオキシドジスムターゼとカタラーゼは両方とも、次のように酵素的に酸素を生成します (それぞれ反応 1 と 2)。

未処理のスラリーと、ウシ血清アルブミン (BSA)、ROS 除去酵素カタラーゼ (CAT)、スーパーオキシドジスムターゼ (SOD)、および CAT と SOD の組み合わせ (CAT + SOD) で処理したスラリーの呼吸数。 2020 年 6 月 15 日。 a 酸素 (O2) 消費、b 硫酸塩 (SO42−) 還元、c 水素 (H2) 蓄積、d 第一鉄 (Fe2+) 蓄積。 硫酸塩の減少、水素の蓄積、および Fe2+ の蓄積速度を、インキュベーションの無酸素期間について計算しました。 エラーバーは傾きの標準誤差を表します。

この酵素による酸素の生成/リサイクルにもかかわらず、カタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの両方を含むインキュベーションでは酸素消費が約4倍速く、ROSがこれらの堆積物中での好気呼吸に影響を与えることを示しています（図3a）。

インキュベーションの無酸素期間について速度を計算した硫酸塩の減少は、カタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせの存在下でより速くなりました（図3b）。 炭素代謝回転速度に対する ROS 除去の効果は、好気呼吸 (化学量論の酸素:炭素 138:106) および硫酸塩の還元速度 (化学量論の硫酸塩:炭素) を使用して、未処理のスラリーとカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせで補正したスラリーの速度を使用して計算されました。 1:2)。 カタラーゼおよびスーパーオキシドジスムターゼによる ROS の除去は、好気呼吸と硫酸塩の還元による生物炭素代謝回転の 4 倍の増加をもたらしました (補足表 2)。 スーパーオキシドジスムターゼが単独で呼吸過程に影響を与える可能性があるという証拠は見つかりませんでした。 これは、スーパーオキシドが硫酸塩の還元速度に影響を与えないことを必ずしも意味するものではありません。 カタラーゼが存在しない場合、常在硫酸塩還元コミュニティに対するスーパーオキシド除去のプラスの効果は、過酸化水素の増加によるマイナスの効果によって隠蔽される可能性があります (反応 1)。 さらに、スーパーオキシドジスムターゼは過酸化水素によって阻害されるため、これもスーパーオキシドの影響を覆い隠している可能性があります 35。 それにもかかわらず、我々のデータは、スーパーオキシドジスムターゼではなくカタラーゼの添加が、ROS 除去後のプロセス速度の増加の原動力であると思われることを示しています。

水素およびFe2+の蓄積速度は、カタラーゼ単独の存在下、およびカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼを組み合わせた場合の方がはるかに高かった（図3c、d）。 各カタラーゼ分子の活性部位から 4 つの Fe 原子が放出されても、濃度は 0.5 μM にしかならないため、Fe2+ の蓄積はカタラーゼからの Fe2+ の放出では説明できません。 図3dに示すように、Fe2+の正味の蓄積は、無酸素条件下でのみ発生しました。 これらの無酸素条件下でカタラーゼおよびスーパーオキシドジスムターゼの活性によって生成される酸素は、Fe2+ や硫化物などの還元化合物の再酸化に直接使用されます。 したがって、酵素活性による酸素の生成は、還元された化合物の生成よりも遅いと考えられます。 現場では、水素濃度は低かった（2020 年 7 月には 0.03 ± 0.01 nmol cm-3 sed (9.8 ± 3.9 nmol L-1 間隙水)、3 月には 0.04 ± 0.01 nmol cm-3 sed (13.1 ± 2.1 nmol L-1 間隙水) 2021)、深みのあるトレンドなし (補足​​表 3)。 堆積物中の水素は、H2S と硫化鉄の反応 (ヴェヒターホイザー反応) 36,37、または N2 固定による発酵に由来する可能性があります。 これらの堆積物中の溶存硫化物の一般に低レベルから検出不可能なレベル（補足表 4）を考慮すると、培養中のほとんどの水素生成は発酵によるものであると考えられます。 我々の結果は、カタラーゼの添加により培養物中の発酵速度が大幅に増加するという以前の観察と一致しています 38,39 が、海洋堆積物中の発酵に対するこれまで知られていなかった ROS の制約を明らかにしています。

海洋堆積物は、発酵による水素の生成と硫酸塩の還元による消費の間の緊密なバランスによって特徴付けられます40。 これらの堆積物中で水素栄養性硫酸塩還元が活性であるかどうか、また ROS の存在が緊密なバランスに影響を与える可能性があるかどうかをテストするために、硫酸塩還元の選択的阻害剤であるモリブデン酸ナトリウムでスラリーを修正しました。 その後の水素発生（補足図7）により、これらの堆積物で水素栄養性硫酸塩の還元が起こったことが確認されました。 ただし、最高の水素蓄積率（モリブデン酸塩添加）は硫酸塩還元率の20分の1であったため、水素は硫酸塩還元のごく一部のみを燃料とします（補足図8）。 それにもかかわらず、カタラーゼ単独、およびカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせを添加すると、発酵による水素の生成と、海洋堆積物に一般的な硫酸塩の還元による消費との間の緊密なバランスが崩れ、水素が蓄積した。

酸素が嫌気性菌に与えるダメージの多くは ROS41 によって媒介されるため、酸素と ROS 感受性は密接に関連していると予想されます。 嫌気性菌は酸素に対して非常に敏感であると考えられており、酸素供給から回復するまでに呼吸が数時間かかります。 硫酸塩の還元に関与する鉄補因子を含む還元型酵素は、活性状態では酸素によって不可逆的な損傷を受け、細胞内 ROS を放出し、細胞死を引き起こす可能性があります 6,42。 酸素状態と無酸素状態が頻繁に切り替わる環境では、この程度の感度は全体的な嫌気呼吸を強く抑制します。 実際、酸素耐性のある嫌気性呼吸は、多様な環境でますます測定されるようになってきています43、44、45、46、47。 したがって、我々は、無酸素状態になった継続的に混合された堆積物スラリーにおける一時的な酸素化後の嫌気性呼吸の開始に遅れがあるかどうかを調査した。

表面の潮間帯堆積物など、酸素状態と無酸素状態の間で 1 日に複数回変動する環境では、酸素に対処できる硫酸塩還元剤に対して強い選択圧が作用します。 しかし、酸素に耐えられる硫酸塩還元剤に対する強い選択圧は、シアノバクテリアのマットで見られるように、酸素の存在下で呼吸できる硫酸塩還元剤を選択しなかったようです48。 代わりに、硫酸塩還元剤は酸素条件下では硫酸塩還元を実行できませんでしたが、無酸素状態では直接硫酸塩還元を実行しました（図4aおよび補足図9）。 孵化の有酸素期間では検出されませんが、硫酸塩の還元は、通常は毎日再酸素化される表面の堆積物（深さ0〜2 cm）と、より深い永久的に無酸素の堆積物（深さ10〜14 cm）の両方で酸素が枯渇するとすぐに再開しました（図4aおよび補足）図9）。 硫化物の硫酸塩への急速な酸化は、銀線法でも検出されなかったため、有酸素期間中に硫酸塩の還元が存在しないことを説明できませんでした（図4b）。 硫化物は即座に不可逆的に銀に結合するため、これが好気性硫酸塩の還元を検出するための最適な方法です49。 例えば酸化鉄との反応による中間硫黄酸化状態への不完全な硫化物の再酸化も、使用された放射化学的還元法によって検出されたであろう50。 カタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせで処理したスラリーの硫酸塩還元率は、主に無酸素状態で直接的に高くなりました（図4c）。これは、ROSが除去された場合に硫酸塩還元剤の回復がより速かったことを示唆しています。 したがって、硫酸塩の還元は酸素によって制御されますが、硫酸塩の還元剤は死滅せず、不活性化されました。 酸素欠乏時の急速な回復は、微生物が活性酸素に対して強いことを示唆しており、一方、我々の培養は、活性酸素が呼吸を減少させることを示唆している。 微生物は、酸素欠乏後の急速な呼吸を可能にする実質的な ROS 防御機能を備えている可能性がありますが、すべての ROS 阻害を克服するには十分ではありません。 同様に、ROS は、より安定した河川と地下水系からの Fe(II) 含有堆積物の細菌の不活性化と微生物群集構造の変化に関与していることが示されています 51。

a 酸素濃度（白丸）と硫酸塩（SO42-）（白四角）は、酸素無酸素転移によりスラリー中で mol m-3 単位で減少します。 スラリーは、2020 年 5 月 25 日に収集された堆積物からのものです。酸素濃度は、インキュベーション中に再サンプリングされた 4 つのエクセテイナーについて示されています。 b 銀線（黒四角）に結合した放射性標識硫酸塩、または酸素無酸素転移を経た銀線を含むインキュベーション中の同じインキュベーションバイアル内の沈殿物（白四角）に結合した放射性標識硫酸塩。 すべての硫酸塩還元測定では、各ポイントが個別のインキュベーションバイアルに対応します。 垂直線は、無酸素状態への移行を表します。 c 2020 年 5 月 25 日からの 3 つの異なるインキュベーション期間中の堆積物スラリーの硫酸塩減少率。 スラリーは未処理、またはカタラーゼ (CAT) とスーパーオキシド ジスムターゼ (SOD) の組み合わせで修正されました。 黒色のバーはインキュベーションの有酸素期間における硫酸塩の減少率を表し、明るい灰色のバーは開始時と無酸素状態の開始後2時間の間の硫酸塩の減少率を表し、濃い灰色のバーは無酸素状態の開始後2時間の間の硫酸塩の減少率を表します。そしてインキュベーションの終了（20〜22.5時間）。 エラーバーは傾きの標準誤差を表します。

インキュベーションの最初の 24 時間では水素レベルの変化はわずかで、レベルは 1 nmol cm-3 sed 未満のままでした（補足図 10）。 Fe2+ (補足図11) もメタン (補足表5) も、酸素欠乏直後には蓄積しませんでした。 Fe2+ の蓄積は 10 時間以上後に始まりましたが、メタン濃度は最初の 24 時間の間 2 nmol cm-3 sed 以下で一定に保たれました。 この遅れ期間は、発酵菌、鉄還元菌、およびメタン生成菌が硫酸塩還元菌よりも酸素化に敏感であることを示している可能性がありますが、これらの群集は定期的に酸素にさらされているため、選択圧の下ではおそらく酸素曝露に適応していると考えられます。 嫌気性プロセスが長時間停止するのではなく、水素、還元鉄、メタンは、Fe(III) やマンガン(III,IV) などの電子受容体のプールによって、これらのプールが使い果たされるまで急速に再酸化される可能性があります 52。 硫酸塩の還元が発生したにもかかわらず、濃度が非常に低かったため、硫化物もこれらの酸化剤のプールによって捕捉されました (補足表 6)。

今回我々は、潮間透過性堆積物内の細胞外ROSの除去が、酸素消費、硫酸塩の還元、Fe2+と水素の蓄積の潜在的な速度を大幅に高めることを示す。 好気呼吸と硫酸塩の還元は共に、海岸堆積物の鉱化作用のほとんどに関与しているため 32、これらのプロセスを制限する要因は、生体触媒フィルターとしての砂の有効性に直接影響を与える可能性があります (図 5)。 私たちは、ROS が有機炭素の利用可能性を非生物的に変化させる (ROS による有機分子の直接分解など) ことによって、あるいは直接的な酸化ストレスなどの生物的効果によって、生物の石化を減少させると提案します 6。 この研究は海洋堆積物の生物地球化学における ROS の重要性を指摘していますが、ROS の影響の程度を知るには、これらの化合物を時空間にわたってその場で測定する必要があります。 しかし、海洋堆積物における ROS 形成の可能性とその現場分布に関するデータは非常に限られている 3,12 ため、堆積物の生物地球化学における ROS の重要性についての理解は限られています。

矢印は輸送および生産プロセスを表します。 赤い線は制限効果を表します。 高分子の形をした有機物質が堆積物に輸送されます。 加水分解と発酵により、これらの分子は脂肪酸や水素などに変換され、硫酸塩や鉄還元剤の基質となります。 また、酸素 (O2) は堆積物に輸送され、還元された硫黄や鉄と接触する可能性があり、その結果、とりわけ第二鉄 (Fe3+) や ROS が生成されます。 ROS は有機物質との生物反応に影響を与えます。 硫酸塩と鉄の減少は、発酵を介して間接的に、または直接的に制限されていますが、この研究ではさらに評価されていません。

堆積物は、ドイツのワッデン海で、シュピーケルオーグ島の背後にある潮間砂平原ヤンサンド（北緯 53 度 44 分 25.51 秒、東経 7 度 41 分 28.63 秒）の背堰地帯から収集されました 27、28、29。 この平地は潮汐に応じて移流フラッシングを受けます。潮汐は半日周期で、干満差は約 2 m です。 アパートは満潮時に浸水し、干潮前後に約6時間露出します。 サンプルは、3 シーズンにわたって 5 回、2020 年 5 月 25 日、6 月 15 日、7 月 28 日、2020 年 10 月 8 日、2021 年 3 月 18 日の 5 回、干潮時に平坦部の上部の砂地部分から収集されました。空隙率は 0.33、平均粒径は 176 μm、透過率は約 7.2 × 10−12 m2 です（参考文献 27、28 を参照）。 沈殿物を上部 2 cm から掻き取り、キャニスターに移し、海水を注ぎました。 より深い堆積物と深さのプロファイルはコアライナーを使用して収集されました。 アパートの近くで海水が採取されました。 2021 年 3 月 18 日、Rhizons (Rhizosphere Research Products、オランダ) を使用して、Fe2+ と過酸化水素を測定するために間隙水サンプルがその場でサンプリングされました。 堆積物のコアは、酸素と過酸化水素の測定のためにコアライナーを使用してサンプリングされました。

すべてのインキュベーションは、ヘッドスペースなしで 2 cm3 の沈殿物と 4 mL の海水で満たされた 6 mL の気密バイアル (以下、Exetainers (Labco、英国) と呼びます) 内で実行されました。 インキュベーション中、すべての Exetainer を光不透過性ローラータンクに置き、スラリーを完全に混合できるように 30 秒ごとに反転させました。 2020年10月の培養を除くすべての培養は、堆積物がサンプリングされたのと同じ日に開始されました。 2020年10月、堆積物と海水は培養開始前に6日間4℃で保管されました。 インキュベーションは室温で行った。 堆積物が完全に混合された後、実験台にエクセテナーが充填され、海水が空気と平衡になるように振盪されました。 酸素を除くすべての測定では、エクセテイナーは破壊的にサンプリングされたため、各時点は個別の個々のエクセテイナーを表します。

実験に応じて、インキュベーションは未処理、または 28 mmol L-1 モリブデン酸ナトリウム、1500 U mL-1 カタラーゼ、217 U mL-1 スーパーオキシドジスムターゼ、217 U mL-1 スーパーオキシドジスムターゼと 1500 U mL-1 の組み合わせで修正されました。 1 カタラーゼ、または 0.5 mg mL-1 ウシ血清アルブミン (BSA)。 BSA 処理は酵素処理の対照として機能し、添加されたタンパク質の効果から酵素活性の効果を分離することができました。 実験に応じて、硫酸塩の還元、水素の蓄積、およびメタンの蓄積を測定するために、別個の Exetainer が使用されました。 全硫酸塩および溶存鉄および硫化物を測定する場合、これらは水素排出器の上澄みから測定した。

酸素濃度は、社内で製造されたクラーク型酸素マイクロセンサーを挿入できるように、一定の間隔で素早く開けられる一連の 3 ～ 4 個のエグゼテイナーから繰り返し測定されました 54。 このプロセスにより Exetainer のヘッドスペースに気泡が生じたとき、Exetainer は廃棄されました。 酸素マイクロセンサーは、空気飽和海水および無酸素アスコルビン酸ナトリウムに対して校正されました。

Exetainers の個々の測定を通じて、治療ごとに 1 本の直線傾向線がプロットされ、酸素濃度 0 µM との交点が計算され、これが有酸素状態と無酸素状態の間の移行として定義されました。 各傾向線について、傾きの標準誤差が計算されました。

硫酸塩の還元は参考文献に従って決定されました。 50. 合計 250 kBq の 35S-SO42- を硫酸塩還元測定に使用する各 Exetainer に添加しました。 Exetainer の全内容を 6 mL 20% (w/v) ZnAc に移すことによってインキュベーションを停止し、蒸留するまで -20 °C で保存しました。 還元された硫黄は、冷酸クロム蒸留を使用して 2 か月以内にサンプルから蒸留されました。 硫酸塩を除くすべての生物活性細胞外硫黄は、この画分に捕捉されるはずです。 蒸留した硫黄画分の放射能をシンチレーションカウンター (Perkin-Elmer Tri-Carb 4910 TR; Ultima-Gold Scintillation Cocktail を使用) で測定しました。 硫酸塩減少率は、無酸素期間の個々の測定値を通じて直線の傾向線をプロットすることによって計算され、各傾向線について、傾きの標準誤差が計算されました。 2020年5月に実施したインキュベーションでは、未処理のスラリーとカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせで処理したスラリーにおける硫酸塩の減少を、異なるインキュベーション期間（有酸素、無酸素後<2時間、無酸素後>2時間）ごとに計算しました。

2020 年 7 月には、酸素硫酸塩還元に対する感度を高めるために、Exetainer の 2 倍の長さの銀ワイヤーを使用して、硫酸塩還元も上記と同様に測定されました 49。 排出者は上記のようにサンプリングされ、有酸素期間中はより高い解像度でサンプリングされました。 次いで、銀線を５０ｍＭ硫酸ナトリウムで２回洗浄し、シンチレーションカウンターを使用して放射能を測定した。

インキュベーション中の各時点で、窒素ガスを使用して 2 mL の上清を除去し、Exetainer 内に 2 mL のヘッドスペースを作成しました。 Exetainer を 2 分間激しく振盪してヘッドスペースを平衡化させた後、気密耐圧シリンジを使用してヘッドスペース 1 mL をガスクロマトグラフ (Peak Performer RCP 910 シリーズ、Peak Laboratories、米国) に注入しました。 ガスクロマトグラフは、100 ppm の水素標準 (Air Products、ドイツ) に対して校正されました。 水素蓄積率は、個々の点を通る直線の傾向線をプロットすることによって計算され、各傾向線について、傾きの標準誤差が計算されました。

水素測定のために Exetainers からのヘッドスペース中に N2 に置換された上清を使用して、溶解鉄、硫化物、および硫酸塩を測定しました。 シリンジを用いて上清を除去した後、直ちにシリンジを0.2μm PTFEフィルターに接続した。 シリンジからの最初の 0.5 mL は、その後の硫化物および/または硫酸塩の分析のために 0.1 mL の 5% (w/v) ZnAc に直接移されました。 残りの体積のうち合計 1 mL を、その後の溶解鉄の測定のために 0.1 mL のフェロジンに直接添加しました。 溶解鉄を分光光度法で測定した。 Rhizons を使用して収集された間隙水サンプルは、フェロジン (Fe2+ の場合、2021 年 3 月) および ZnAc (硫化物の場合、2020 年 5 月) で固定され、キュベットに移され、分光測光法を使用して測定されました。 硫化物はメチレンブルー法 55 を使用して分光光度法で測定され、溶解鉄はフェロジン法 56 を使用して測定されました。 硫酸塩は、硫酸塩標準の標準曲線に対して校正された亜鉛トラップを備えたイオンクロマトグラフ (Metrohm 920 Compact IC Flex、Metrohm AG、スイス) を使用して測定しました。

2020 年 7 月にメタン分析に使用された Exetainers 内のスラリーは、200 µL の飽和 ZnCl2 溶液を使用して固定され、分析まで逆さまに保管されました。 ヘリウムガスを使用して 2 mL のヘッドスペースを作成し、気密かつ耐圧性のシリンジを使用して 500 μL のヘッドスペースをガスクロマトグラフに注入しました。 ガスクロマトグラフは、100 ppm メタン標準 (Air Liquide、ドイツ) に対して校正されました。

固相鉄は、2020 年 5 月と 7 月に堆積物から抽出されました。堆積物の表面 (深さ 0 ～ 2 cm)、または新たにスライスされたコアの深さ 10 ～ 14 cm から採取された約 100 ～ 500 mg のサンプルが、すぐに０．５Ｍ ＨＣｌに移し、０．５時間反応させた。 その後、抽出物を直ちに 0.2 µm PTFE シリンジフィルターで濾過し、フェロジン法 56 を使用して分光光度分析しました。

センサーは、塩化白金 (MilliQ 水中 8% PtCl4) でメッキされた、エッチングされた厚さ 50 μm の白金陽極、エッチングされた厚さ 100 μm の白金ガード、および厚い白金基準で構成されていました。 アノード、ガード、およびリファレンスはガラス ケース内に取り付けられ、検出アノードは先端から約 50 μm の距離にありました。 アウターキャピラリーの先端径は25～30μm、先端開口部は10μmであった。 電極を取り付ける前に、外側キャピラリーの先端を薄いポリウレタン膜 (D6)57 でシールしました。 膜をテトラヒドロフラン (50 mg mL-1) に溶解し、パスツールピペットの先端に保持された溶液にキャピラリーを短時間浸漬して塗布し、一晩放置して硬化させました。 膜は顕微鏡の誘導下で適用されました。 膜は海水から電解質を分離しましたが、過酸化水素は透過性でした。 電極をケーシングに取り付けた後、センサーには、pH 9 の電解質、ホウ酸塩/塩化カリウム緩衝液 (50 mM ホウ酸塩、3 M 塩化カリウム、および 500 μM フェロジン) が充填されました。センサーの性能については、補足情報に記載されています。

センサーをピコ電流計に接続し、安定した電流が得られるまで +700 mV で分極しました。通常は 1 時間以内に電流が得られます。 センサーが使用される媒体は外部参照電極に接続されました。 センサーは使用前に、安定化された 3% 過酸化水素のアリコートが添加された濾過海水の入った撹拌ビーカー内で校正されました。

定常状態の過酸化水素マイクロプロファイルは、2021 年 3 月 18 日に収集された堆積物コア内の新しい過酸化水素マイクロセンサー (過酸化水素センサー、補足情報、補足表 7、および補足図 12 および 13 を参照) を使用して測定されました。並行酸素マイクロプロファイルが測定されました。参考文献に記載されている酸素マイクロセンサーを使用します。 54. 上にある水柱と堆積物の間の界面は深さゼロに設定されました。 水カラムを継続的に撹拌して、カラムがよく混合され、境界層が一定になるようにしました。 酸素マイクロセンサーは 2 点校正されました (空気および 1 M アスコルビン酸 Na、pH 11)。 過酸化水素マイクロセンサーは、海水に 3% 過酸化水素溶液を徐々に添加することによって校正されました。 マイクロプロファイルは、データも取得されたラップトップによって制御されるモーター付きマイクロマニピュレーターを使用して測定されました。

過酸化水素の生成は、定常状態の深さプロファイルを使用して計算されました。 流束は、有効分子拡散係数 (Deff = 1.18 × 10−8 m2 s−1) に濃度勾配を乗算することによって計算されました。ここで、Deff = D0(1.13 × 10−9 m2 s−1) × 空隙率−2。 次に、深さに対するフラックスの変化を使用して変換率 (生産または消費) を計算しました。

過酸化水素と酸素の動態は、酸素飽和海水と過酸化水素溶液を並行コア内の堆積物に添加することによって評価されました。 海水または過酸化水素を含む海水を満たした注射器に接続された針を、ゆっくりと堆積物に挿入しました。 注入がセンサーの近くで行われるように注意が払われました。 センサーを一定の深さ (3 または 4 cm) に保ちながら、過酸化水素と酸素の濃度を経時的に測定しました。

堆積物間隙水からの過酸化水素濃度は、FeLume システム 58,59 で測定されました。このシステムは基本的に、フローセル内の化学発光反応からの光子を検出するために直接上部に配置された光電子増倍管を備えた円形フローセルです。 フローセルと検出器の組み合わせは、光の干渉から保護するためにブラック ボックス内に配置されました。 過酸化水素は、アルカリ条件下での 10-メチル-9-(p-ホルミルフェニル)-アクリジニウム カルボキシレート トリフルオロメタンスルホネート (AE) との化学発光反応によって生成される光子の数に比例します 58,59。 分析はフローインジェクションモードで実行されました。 試薬溶液は、分析グレードの試薬を使用して 18.2 MΩ-cm MilliQ 水で調製されました。 新鮮な 2 μM AE 試薬を含む pH 3 リン酸緩衝液がサンプルキャリア溶液として機能しました。 50 µL サンプルループを備えた 6 方向インジェクターバルブを使用して、サンプルと標準をキャリアストリームに注入しました。 キャリアストリームと 0.1 M 炭酸ナトリウム溶液 (pH 11.3) の両方を、蠕動ポンプ (Gilson Minipuls 3) を使用して 2 mL min-1 の流量でフローセルにポンプで送り込みました。 キャリア流とアルカリ性緩衝液を混合するとすぐに、化学発光反応が始まりました。

カタラーゼ (10 U mL-1) を AE および炭酸塩試薬に添加して、バックグラウンドの過酸化水素を除去しました。 カタラーゼを添加した試薬を数時間放置すると、アッセイの安定したベースラインを得るのに役立ちました。 校正のために、過酸化水素の標準溶液 (0.5 ～ 50 μM) を、サンプリングエリアから収集した 0.22 μm で濾過した古い海水で調製しました。 抽出後、間隙水サンプルを稼働中の FeLume に直ちに注入しました。 化学発光ピークを得るまでの応答時間は、注入後約 15 秒でした。 ドリフトをチェックするために、アッセイ中に標準物質を定期的に注入しました。 カタラーゼを添加した過酸化水素標準液 (100 U mL-1) も注入して、アッセイ中のシグナルの消失を確認しました。

間隙水には高濃度の Fe2+ が含まれています（補足。図 3）。 サンプリングおよび分析中に Fe2+ が酸化すると、過酸化水素が発生する可能性があります。 Fe2+ によるこのような干渉を防ぐために、Rhizons (Rhizosphere Research Products、オランダ) を使用して 2 ～ 3 mL の間隙水を採取しながら、サンプリングシリンジに約 200 μM のフェロジンを添加しました。 偏りを防ぐために、フェロジンも同様の濃度で試薬と標準に添加しました。 フェロジンは過酸化水素濃度に影響を与えません58。

2020年7月と2021年3月に、側面に2cmごとに1cmの穴を開けたコアライナーを使用して、上部平坦部からコアが採取されました。 砂浜 (または 2021 年 3 月の港) では、12 mL のエクセテイナーに 10 mL の 35% (w/v) NaCl 溶液が充填されました (2021 年 3 月には、6 mL のエクセテイナーに 4 mL の 35% (w/v) NaCl 溶液が充填されました) 、参考文献で概説されている手順の修正版。 ６０．２ｃｍ ３ の沈殿物を、カットオフシリンジを使用してポートを介して２ｃｍごとにコアから除去し、エグゼテイナーに移した。 死刑執行者にはヘッドスペースを設けずにキャップをかぶせた。 4 つの Exetainer を対照として使用し、輸送中に生成される水素を考慮して 35% (w/v) NaCl 溶液を充填しました。 ブレーメンの自宅研究室に戻るとすぐに（約 3 時間後）、各 Exetainer の水相 2 mL を窒素ガスで置換しました。 平衡化後、ガスクロマトグラフを使用してヘッドスペースの水素濃度を測定しました（水素測定を参照）。 対照エクセテイナー中のわずかに増加した水量を補正した後、対照エクセテイナー中に存在する水素を、沈殿物を加えたエクセテイナー中の量から差し引いた。

未処理のスラリーとカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせで処理したスラリーの炭素代謝回転速度を使用して、堆積物中の炭素代謝回転に対する ROS の影響を評価しました。 炭素代謝回転は、2020年6月に収集された堆積物からのスラリーの好気呼吸と硫酸塩の減少率を使用して計算されました。直線の傾向線は、未処理のスラリーとカタラーゼとスーパーオキシドジスムターゼの組み合わせで処理したスラリーの個々の酸素測定と還元硫酸塩測定を通じてプロットされました。 。 硫酸塩の減少率については、インキュベーションの無酸素期間のみが使用されました。 硫酸塩:炭素が 1​​:2、酸素:炭素が 1​​38:106 の化学量論を使用して、これらの速度を炭素代謝回転速度に変換しました。 硫酸塩の還元は沿岸海洋堆積物における主要な嫌気性経路であるため、好気呼吸と硫酸塩の還元から得られる炭素代謝回転速度の合計は、生物呼吸による総炭素代謝回転速度の信頼できる推定値となります。

この研究結果を裏付けるデータは、論文とその補足ファイルで入手できます。 ソース データはこの文書に付属しており、PANGEA (https://doi.org/10.1594/PANGAEA.955443) で入手できます。

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リファレンスをダウンロードする

過酸化水素センサーの開発、センサーの構築、および技術支援における役割について、Gaby Eickert、Karin Hohmann、Vera Hübner、Anja Niclas、Ines Schröder、および Cäcilia Wigand に感謝します。 FeLume システムの構築とソフトウェアの作成については Volker Meyer 氏、水素測定の支援については Gunter Wegener 氏、サンプリング時の支援については Elisa Merz 氏、輸送については BTS Bootstouren Spiekeroog 氏に感謝しています。 実りある議論をしていただいた Tim Ferdelman に感謝します。 ポリウレタン膜を提供してくださった Anders Tjell に感謝します。 この研究は、マックス プランク協会と国立科学財団 (CMH; NSF OCE-1924236) の資金提供を受けました。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

マリット・R・ファン・エルク

現在の住所: ユトレヒト大学地球科学部、ユトレヒト、オランダ

スバジット・バス

現在の住所: School of Health Sciences and Technology (SoHST)、University of Petroleum and Energy Studies (UPES)、Dehradun、Uttarakhand、248007、インド

次の著者も同様に貢献しました: Marit R. van Erk、Olivia M. Bourceau。

マックス・プランク海洋微生物研究所、ブレーメン、ドイツ

マリット・R・ヴァン・エルク、オリヴィア・M・ブルソー、シレーネ・モンカダ、スバジット・バス、ダーク・デ・ビア

ウッズホール海洋研究所、海洋化学および地球化学部門、米国マサチューセッツ州ウッズホール

コリーン・M・ハンセル

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概念化: MvE、OB、および DdB。 調査：MvE、OB、CM、SB、DdB。 方法論: MvE、OB、CH、および DdB。 視覚化: MvE と OB; 執筆 - 原案: MvE および OB。 執筆—レビューと編集: MvE、OB、CM、SB、CH、DdB

Marit R. van Erk または Olivia M. Bourceau との通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献してくれた匿名の査読者に感謝します。 査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

van Erk、MR、Bourceau、OM、Moncada、C. 他活性酸素種は、浸透性の干潟における鉱化プロセスの可能性に影響を与えます。 Nat Commun 14、938 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41467-023-35818-4

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受信日: 2021 年 12 月 10 日

受理日: 2023 年 1 月 3 日

公開日: 2023 年 2 月 20 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-35818-4

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